《社会生物学》读书笔记

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《社会生物学》

简介：

作者：爱德华·O·威尔逊

译者：毛盛贤 孙港波 刘晓君 刘耳

版次：25周年纪念版

出版社：北京联合出版社

《社会生物学》这部著作的书名按照汉语语义来说，应该是从社会角度讲生物学，书中内容也确实如此。但是如果把书名的理解反过来，即用生物学的方法讲社会学，似乎也能说的过去。这部著作就是结合了生物学和社会学科，然后用社会性生物的研究来解释社会活动本质的一部书。鉴于这个原因，书中所选的动物都是社会性动物，简单的说就是具有群居，伴生等社会属性的动物。从这些动物世界的组织中逐渐推演灵长类，以至到人类这一进化终极的社会组织形态及原因。

全书共分三部分，社会进化、社会机制和社会物种。其中第一部分是最生物学的，也是学术研究最透彻，技术性最强的。第二部分的社会机制则是生物学和社会学结合的产物，且以社会学的思维方式来建立章节框架，在框架内沿着一条通常的逻辑道路铺陈生物学研究结论，并用以佐证这个框架。第三部分则基本上完全倾向于社会学，从最低等的微生物到昆虫、到脊柱动物、到鸟类、到哺乳动物、到食肉动物、再到灵长类动物、最终到人类；这一进化分类连续而缜密，逻辑上似乎很完美。

但我认为全书的第三部分是最没有阅读价值的，因为第一部分的结论多来自实验，第二部分的内容来自于实验和观察，第三部分的生物学内容则基本上之来源很有限的观察。统计数据量的递减导致了数据分析结果置信度的降低，这是从科学角度来看第三部分价值降低的原因；从社会学角度看，本书的社会学功底太过薄弱，和近现代的哲学家和社会学家的作品差距不可以毫厘记。双重的薄弱导致本书第三部分，也就是作者要最终阐述的部分可读性和可信度都降低，但最为社会生物学的开山之作，将两种学科融汇在一起就是最大的贡献。打通思维间隔，贯通不同学科，这是一种创举，所以我们不应对之求全责备。

至20世纪末的社会生物学

社会生物学是动物学中一门发展兴旺的学科，但社会生物学最终一定会在促进重要知识分支之间的契合中发挥最重要的作用。为什么这么说？因为社会生物学可以更客观、更精确地描述人性，这种精确性是自我理解的关键。依靠直觉把握的人性一直是创造性艺术的素材。社会生物学最终会成为社会科学的基础，并将一些神秘的现象纳入自然科学研究的范畴。客观地把握人性，从科学的深度探索人性，对人性的衍生物做出从生物学到文化的因果解释，即使达不到学术研究的目标，也将实现启蒙运动时的梦想。

在［介于自然科学与社会科学的］边界学科中可以获知人性的客观含义。我们已经知道人类的文化并不等于规定文化的基因，也不等于像乱伦禁忌和遵守惯例（这些是文化的产物）那样的普世文化。相反，人性是一种表观遗传规则（ epigenetic rule )，是心理发育的遗传调节。这些规则是决定我们看待世界方式的遗传基础，是我们心灵世界的符号编码，让我们做出进行选择的权限，让我们做出最容易也最值得的反应。

批注：

社会生物学是跨越自然科学和社会科学的多学科交叉型学科，以研究人性及基于人性上的社会发展。

第一部分 社会进化

第1章 基因的道德

在自然选择过程中，任何能在下一代中嵌入更多某种基因的策略，都会渐渐地给物种赋予特征。这些策略，有的可延长个体的寿命，有的则可改善个体交配和抚育后代的能力。随着生物用更加复杂的社会行为作为辅助基因自我复制的手段，利他行为便开始盛行，最终以超越常规的形式出现，社会生物学的中心理论问题也由此而生：利他行为（定义是牺牲个体的生存优势）怎样通过自然选择而进化？其答案就是血缘关系：如果导致利他行为的基因由于共同的血缘关系而被两个机体共享，并且如果一个机体的利他举动能够增加这些基因对下代的共同贡献，那么，利他行为的倾向将会传遍整个基因库。即使利他者因利他举动付出代价而对基因库的单独贡献有所减少时，也会出现这种现象。

批注：

自然选择让生物越来越趋于维持种群利益，这种利益的传递就是血缘，并由此产生社会生物学的研究基础。

为了说明社会生物学的实质，我提出了一个伦理哲学的问题。社会生物学的定义是系统地研究所有社会行为的生物学基础。目前社会生物学主要研究的是动物社会及其群体结构、职别和通信，以及决定社会适应的所有生理学基础。不过社会生物学也关注早期人类的社会行为和当代比较原始的人类社会组织的适应特征。从狭义上看，社会学研究任何复杂层次的人类社会，仍然与社会生物学相距甚远，因为社会学中还充斥着结构主义和非遗传的方法。社会学主要通过经验描述表面的现象，以及没有什么辅助手段的直觉来尝试解释人类的行为，但没有借鉴建立在真正遗传学基础上的进化来解释。如果说描述分类学和生态学曾经取得过很大的成功的话，那么可以认为社会学也取得了很大的成功，因为社会学详细描述了特定的现象，出色地证明了某些特征与环境的相关性。然而，在过去40年里，分类学和生态学由于吸纳了新达尔文主义，即人们常说的所谓"现代综合理论"，已经发生了重大的改变。分类学和生态学更加重视某一现象的适应意义，并将这一现象与群体遗传学的基本原理联系起来。可以毫不夸张地说，社会学及其他社会科学，以及人文学科，是等待融入现代综合论最后的生物学分支。因此，社会生物学的一个功能就是，通过将社会科学的问题纳入现代综合论来重塑社会科学的基础。社会科学能否以这种方式真正地生物学化还有待观察。

批注：

将社会生物学理论和社会学理论结合起来是正确的思路，但我并不赞同将社会学纳入社会生物学构建更大的平台，而是将社会生物学纳入社会学。

批注：

进化生态学和社会生物学之间的关系

社会生物学的核心问题是：社会行为的进化，首先只有通过对人口统计学的了解才能被充分理解，而人口统计学提供了有关群体生长和年龄构成方面的重要信息；其次，还要理解群体的遗传结构，从中我们可以知道，在遗传学意义上我们需要了解的关于有效群体的大小、社会中的相关系数以及社会之间基因流动的程度。社会生物学基本理论的主要目标，应该是能够根据群体一些参数的知识来预测社会组织的结构，这些参数中结合了有关受物种遗传构成影响的行为限制方面的信息。进而，进化生态学的主要工作将是，根据物种的进化历史知识和该历史所揭示出的最近的环境成分来推导群体的参数。

批注：

社会生物学的研究方法和目的

批注：

社会生物学及相关学科的发展

第2章 社会生物学的基本概念

社会是由一些存在社会交往协作的、同种个体组成的的群聚体，而这一群聚体是通过几乎不能进行交往的边界封闭起来的。

批注：

阿尔特曼对社会的定义

在严格的生物学用语中，集群是指这是指通过各个个体的身体联合，或通过分裂成一些特化的独立个体或职别，或同时通过这二者构成的一个高度整合的社会。在一些俗语甚至在某些技术术语中，集群几乎可指任何一群有机体，特别是固定在某一局部地区的一群生物。但是，在社会生物学中，集群最好限制在社会昆虫的社会，加上紧密整合的海绵、管水母、苔藓虫和其他的集群等无脊椎动物。

批注：

集群的定义及包含。

类群（ group ):生活在一起的属于同一物种的一群个体，而这群个体彼此间相互作用的程度要比同种的其他个体大得多。因此，"类群"这一概念用起来最具灵活性，可指定为聚群、一类社会或亚社会。在讨论某些灵长类社会时，利用"类群"表达是很有用的；在这样的社会中，存在着由巢式分组个体构成的等级系统，而这些个体都属于一个大的共聚群（ con - gregation )。例如，下面是库默尔（ Kummer ,1968）在研究阿拉伯狒狒时所认识到的等级系统的类群。

批注：

类群的定义

蚁巢的多样性程度越高，可能实在个体行为模式中多样性程度越低的反映。

……

当社会经历的特殊性强烈影响个体行为时，多重效应甚至更能加速社会进化。当我们沿着系统发育上升到考察更有智慧的物种时，这一称为"社会化"的过程也变得日趋明显，而在较高等的灵长类中，这种影响达到了最大化。

批注：

个性和社会性的关系，此消彼长

诺伯特．维纳（ Norbert Wiener ）说，社会学，包括动物社会生物学，基本就是研究通信的方式。的确我在这里列出的许多社会性状，经过不同程度的变通，都可包含在通信之内。通信系统的量值可用三种方式测量：信号总量、每信号以比特表示的信息量、每个个体或整个社会每秒以比特表示的信息流速率。

批注：

通信或交流对于社会性的重要作用，可以说无通信则无社会

也就是说，它在遗传上已被程序化，使得个体在任何时段做出的特定反应都或多或少正确地适合于自身的状况。换言之，整个（而不是各个时段的）尺度是基于遗传上已被自然选择固定的性状（ Wil - son ,1971b)。为使这一观点更为清楚，在举具体例子之前，我们来考虑一个被程序化的攻击行为，对群体密度和拥挤程度的变化做出反应的假想情况：群体密度低时，没有攻击行为；中等密度时，采取温和的攻击形式（如间断性的领域纷争）；高密度时，在权力等级系统管理条件下允许共占的领域中，领域纷争会发生尖锐的冲突；极高密度时，系统可能趋于完全崩溃，把攻击冲突模式转化为同性恋、同类相残和其他一些"社会病理学"症状。不管是什么样的特定程序使个体对攻击尺度的反应成为可变，每个不同程度的攻击都是对群体一定密度的适应﹣﹣反复发生社会病理学症状是极罕见的。总之，攻击反应的总模式是具有适应性的，并在进化过程中固定了下来。

批注：

群体之间的冲突和群体密度有关，这在动物群体和人类群体中都是如此，是进化写入基因的程序。

大多数心理学家和从各大学普通心理学系训练出来的行为学家，所用的是非进化的研究方法。然而，像世界各地的优秀科学家一样，他们总是要寻求更深入和更普遍的解释。他们对终极原因的特定评估应植根于群体生物学却典型地用了理论心理学的一些模糊的独立变量﹣﹣吸引﹣撤退（ attraction - withdrawal ）阈值、驱动、深层聚集或协同倾向等取而代之。这种方法制造了混乱，因为得到的观点是孤立的，很少能跟神经生理学或进化生物学联系起来，因此也很少跟其他科学联系起来。

批注：

研究者知识结构对研究结果的影响

第3章 社会进化的原动力

社会组织的主要决定因子是统计参数（出生率、死亡率和平衡群体大小），基因流动速率和相关参数。

批注：

进化的统计学参数，注意基因流动速率

社会进化的这些原动力，可以分为现象很不同的两大类，系统发育惯性和生态压力。

系统发育惯性，类似于物理学中的惯性，由群体更深层次的特性组成，而这些特性决定着群体的进化方向和速率。环境压力只是﹣套完整的环境影响，即物理环境（如温度和湿度）和生物环境（如猎物、捕食者和竞争者）。这套环境影响，构成了自然选择的作用，引导了物种进化的方向。

社会进化是在系统发育惯性制约的范围内，群体对生态压力做出遗传响应的结果。

批注：

基因等遗传因素和环境共同决定了进化方向和速度

社会生物学家已经发现，许多系统发育多样性的例子，乃是进化枝间惯性不同的结果。一个最明显的例子是昆虫高等社会行为的限制表现。在昆虫中，真正的集群生物（真社会）有12枝或更多枝起源于膜翅目，只有一枝（在白蚁类）不是起源于膜翅目（即与蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的起源不同）。威廉· D .汉密尔顿根据可靠的逻辑和科学事实认为，这种情况源于膜翅目和其他少数类型的性别决定模式一单倍二倍体模式。在这种模式下，受精卵产生雌性，非受精卵产生雄性。单倍二倍体的一个结果是，雌性与其姐妹的血缘关系要比与女儿的近。因此在其他条件相同的条件下，雌性通过抚养其妹妹（而不是女儿）把基因传给下代的可能性更大。

批注：

从基因和单倍体二倍体的生育角度解释了膜翅目姐妹比子女更亲的现象

物种获得的食物类型也能引导社会行为的进化。在第2章已确定，分散的、可预期的食物来源，倾向于导致强占领域的行为；而呈斑块分布、不能预期得到的食物来源，有利于集群生存。第二条规则是，大而危险的猎物能促进捕食者的高度协作和相互利他主义行为。另一个很普遍的关系涉及营养阶梯（ trophic ladder )的位置：食草动物维持最高的群体密度和最小的栖息范围；顶级食肉动物，如狼和虎是最罕见的，却利用最大的栖息范围。其理由是：通过呼吸作用，能量的主要损耗是在从植物到食草动物，再到食肉动物和顶级食肉动物这条食物链上。事实上，只有约10％的能量从一个营养阶梯转移到下一个营养阶梯。作为上述概括的正确测量指标是生态效率，其定义如下：

生态效率＝捕食者消耗猎物群体产生的能量（卡）／猎物群体消耗的能量（卡）

批注：

食物能量转换效率决定了食物链不同层级动物的种群数量及生活方式

系统发育惯性的分量包括许多反社会因子（ antisocial factors )，即有许多削弱群体社会状态的选择压力（ Wilson ,1972a)。社会昆虫，可能还有其他高度集群化的生物，必然满足如下的"繁殖效率"：集群越大，每个集群成员新个体的繁殖率就越低。换句话说，大的集群，在给定的季节通常产生较多的新个体，但是这些新个体数除以集群中已有的数所得的商是小的。这意味着，只有在大集群的成活率明显高于小集群的成活率，以及受到集群保护的个体的成活率高于未受到集群保护的个体的成活率这种情况下，社会行为最终才能够进化，否则大集群的较低的繁殖率会引起自然选择减小集群大小，并有可能把社会生物全部消除掉。

批注：

群体越大繁殖率越低，集群越大新生儿的成活率越高

知识点1：四个反社会因子（反种族数量扩大化因子）

1. 社会昆虫大群体生育率低；
2. 哺乳动物中群体数量和食物短缺相关；
3. 环境有利于一雄多雌进化时，性别的二态现象就增加了；
4. 通过近亲繁殖使效率和个体适应度降低；

遗传变异（ genetic variability )。这一群体特性可期望在低系统发育惯性的社会类别中引起群体间的差异。

反社会因子（ antisocial factors )。其过程的发生源于个性，可期望产生不同水平的系统发育惯性。

社会行为的复杂性（ the complexity of the social behavior )。构成行为的分量越多，考虑需要产生每一分量的生理机构就越多，系统发育惯性也越大。

进化对其他性状的效应（ the effect of the evolution on other traits )。在社会系统中通过变换而削弱其他性状的效率达到一定程度时，系统发育惯性就增加。因此，如果领域行为的表现过分影响食物来源或把个体过多地暴露给捕食者，那么领域行为的进化就会减慢或停止。

批注：

决定发育惯性的四个因素

知识点2：蜂巢温度的调节 一直维持在34.5℃-35.5℃

工蜂利用不同的树胶作为蜂胶，密封所有的裂缝和除了单个入口外的其他所有对外洞口。这样不仅能把捕食者拒之巢外，而且重要的一点是保温和保湿。从晚春到秋天，正值工蜂采蜜和蜂群成长时，巢内温度几乎总在34.5℃-35.5℃——换句话说，正好低于正常人的体温。在冬天，巢内温度降至这个水平之下，但在多数时间仍很高（20℃-30℃)，几乎没有降到17℃以下过。有一个明显的情况是，当巢外气温为﹣28℃时，巢内温度还能高达31℃，竟相差59℃！蜜蜂承受高温的能力同样令人印象深刻。当阳光高照时，马丁·林道尔（ Martin Lindauer ）在意大利萨莱诺附近的火山岩野地里放置一窝蜜蜂，其地表温度达70℃。只要他允许工蜂从附近的泉水中自由取水，工蜂就能使巢内温度达到适宜的35℃。

工蜂是如何做到这一点的呢？首先，作为代谢的副产品，它们能产生相当可观的热量。根据工蜂的年龄和活动、巢的温度和湿度以及一年内时间的不同，工蜂产热量有相当大的变化。但是，在多数情况下，每只工蜂在10℃时每分钟至少产生0.1卡的热量（ M . Roth ,1968)。假定一个中等大小的集群含有2万或更多的工蜂，每分钟应能产生数千卡的热量。

蜜蜂集群利用这一固有产出的热量，与其他若干精巧的行为方式一起，在一个比较理想的水平维持着蜂巢温度。如我们已经知道的，冬天巢内外温差比夏天时大。冷天调温的机制，首先蜂聚集成蜂丛，然后调节蜂丛的密度﹣﹣根据外界温度的变化完成这一调节，外界温度下降时，工蜂靠得更近，蜂丛总大小相应变小。当巢温在18℃以下时，蜂丛开始形成，蜂丛使蜂体周围的温度升高到某一不确定的水平。当巢温降到13℃，而外界空气温度比这低很多时，大多数蜜蜂都已形成一个致密的蜂丛，如同一张温暖的活毯子包住蜂巢及其内的蜂。蜂丛的外区是由若干层蜂组成的，它们静静地头向内歇息着；构成内区的那些蜂较活跃，它们在不停地移动、吃储藏蜜，不断地摆动其腹部，进行更急促的呼吸。直接的测量显示，靠近中心这部分蜂产生大量的热，而外区的蜂起着隔热壳的作用。甚至当巢内包围蜂丛外部的空气接近冰点时，在它们的共同作用下仍可避免蜂丛内区的温度降至20℃以下。

蜜蜂在夏天的温度调节甚至更为精巧和精确。当夏天的热量使巢内温度上升到30℃左右，成年工蜂和蜂房周围的空气开始上升到其适宜温度35℃以上，此时工蜂首先扇动其翅使蜂房上方的空气流动起来并从巢入口处排出。当巢温超过34℃，上述简单降温法不再奏效，这时工蜂通过精巧的行为添加了水蒸发方式水由一些工蜂从外面带入巢内，并以小滴形式放在各蜂房表面；另外一些工蜂在把水滴吸回到舌部后将舌伸到外面，使水形成薄膜状，从而有利于蒸发；另外一些工蜂扇动翅膀，使蜂房的湿气排出巢外。

第4章 群体生物学的有关原理

知识点1：微进化

有性繁殖的过程创造了每个世代的新基因型，但其本身并未引起进化发生。更准确地说有性繁殖的过程创造了基因的新组合，但未改变基因的频率。

如果在最简单的情形下，同一基因座上有两种等位基因 a1和a2的频率分别为 p 和 g ，并且它们发生在孟德尔群体内（群体内的有性繁殖是随机的），那么依定义 p + q =1,二倍体基因型的频率可用二项式展开如下：

其中p2是 a1a1，个体（ a 同型合子）的频率2pq是a1a2个体（杂型合子）的频率，q2是a2a2个体（a2同型合子）的频率。

因此，有性繁殖可使个体产生具有不同基因型的后代——全都可与自己相似但与自己不同。然而，这一过程并不会改变基因频率，即这一过程确实没有引起进化。

微进化（最轻微、最基本的进化形式）是由基因频率的变化引起的。通过试验和野外研究，已知微进化是由下列5个作用因子中的1个或有关组合引起的，这5个因子是：

• 突变压力
• 分离畸变（减数分裂驱动）
• 遗传漂变
• 基因流动
• 选择

批注：

以上公式是否可以引申到三倍体和多倍体？

由于血缘交配的近交有减小有效群体规模的效应，因此近交也能引起遗传漂变。相应地，如果我们把血缘上相同的两个等位基因与在二倍体个体中的概率结合，测量近交程度的话，那么由绝对群体大小很小的群体所引起的遗传漂变就会增加近交发生率。因此，遗传票变、血缘性和近交是相互统一的过程。

批注：

群体越小越容易灭亡

知识点2：遗传率

自然选择作用的表现型变异有4个来源：

1. 纯粹遗传的，即基于个体间的等位基因差异；
2. 纯粹环境的，即来源于个体生活期间外部环境的变异；
3. 随机﹣遗传的，即基于特定个体生活期间内体细胞突变引起发育上的偏离；
4. 历史的，即来自没有受到遗传物质——核酸控制的、经过二代或更多代传递偏离的细胞质性状。

群体变异的后两个来源在大多数情况下可能不重要。

知识点3：多基因和连锁不平衡

传统遗传学理论多建立在单基因基础上，但研究表明自然的选择不是针对单基因，而是针对生命体，这造成了单基因理论的危机。

大多数社会行为的类型，其中也许包括所有的最复杂形式的行为类型，都是建立在某一血缘关系基础上的。通常，一类型成员间的遗传关系越紧密，其成员间的社会联盟就越稳定和精细。与此相关联的是，类群越稳定和紧密，且类群越小，则类群的近交现象就越普遍（同理，近交程度越大，则遗传关系越紧密）。如此，近交可促进社会进化，但它也减少了群体的杂合性，以及与杂合性有联系的适应性和表现。

在群体遗传学中常用的，由赖特开始提出的有关血缘关系的三个测量值如下：

近交系数 是在一给定个体中的两个等位基因在血缘上相同的概率。

血缘系数 是指从两个个体的同一基因座中随机抽出的一对等位基因是同合子的概率。

相关系数 是指在两个个体中的全部基因座经过平均后含有血缘上相同基因所占的分数或比例。

批注：

近亲系数和血缘系数

小类群和伴随的近交有利于社会进化，因为它们通过具有血缘关系的类群成员联姻（近交），在利他主义接受者中增加同合子基因（因此也是利他主义者本身的基因）而使得情况有利于利他主义。但是，近交使性状表现衰退并使遗传适应性降低，从而降低了个体适合度和类群成活率。于是，我们可以假定，社会化的程度，在一定意义上是以上两种相反的选择倾向进化的结果。

批注：

近亲繁殖增加同合因子利于进化，但同时也会导致性状表现衰退和遗传适应性衰退，生物是如何在进化中鉴于这两者而考虑近交问题的？

选型交配或同类交配，是在一个或多个表现型性状上彼此相似的个体间的非随机交配。

……

事实证明，非选型交配比选型交配概率要小，并且在昆虫中的大多数例子都涉及染色体多态现象和基因多态现象。

批注：

他们的结果区别参照上条

知识点5：群体密度制约

群体密度会影响出生率、死亡率、迁移率，或使他们的组合发生变化，从而保证环境容纳量稳定在K。以下是群体密度超过K时自然会采用的选择手段。

知识点6：生命表的三个概念

成活率、从出生到特定年龄的成活比例，介于0-1之间，用l表示，比如第一年就用l1表示。将所有的年龄和l画成一条坐标曲线，就是成活率曲线；

繁殖率、生命的每一阶段的每一个特定雌性生出的平均雌性后代数，用m表示。需要注意的是生育后代的数量是累计的，而不是当期。

净繁殖率、用R0表示，每一雌性在其生命周期间生产的平均雌性后代数。

第5章 利群选择和利他主义

知识点1：类群选择的概念

当选择影响到一个谱系类群（作为一个单位）的两个或多个成员时，我们就可以称其为是在类群水平上的选择。

知识点2：血缘选择的概念

如果选择是以类群作为单位而发挥作用，或者是以个体为单位发挥作用，但它影响到有关血缘谱系共有基因的频率时，则这一选择过程称之为血缘选择。

超群体是占领一组生境栖息地的一组群体。由于经常发生的消亡不会由新的迁入而完全抵消，所以总有一定百分数的栖息地是空闲的（尽管在不同的时间闲置着不同的栖息地）。观察者 A 能正确地区分出每一群体，并能正确估算出消亡和迁入速率。观察者 B 误把整个超群体看作一个种群，并将低估消亡和迁入速率。

批注：

不同视角观察超群体得出不同的结论，这一分歧广泛存在于各领域，值得警惕。

第二部分 社会机制

第6章 类群大小、繁殖和时间—能量预算

持续足够长时间的自然选择总会导致妥协。群体中引导遗传变化的每一个选择压力，都会被其他的选择压力所抗衡。群体进化时，较强的选择压力最终会变弱，较弱的选择压力会增强。当这些选择压力最终达到平衡时，就说明群体的表现型处于进化最适状态，进化就已经从动态进入稳态。

批注：

进化也是一种妥协

与统计学社会相反，临时社会的意义在于它的大小是可以调节的。动物数量可以与某一情况的需求和机会相适应。整个繁育群体总是由一套变化的核心单位（个体、家系、集群或其他类似单位）组成，这些单位可暂时在一起形成在大小上可变的较大的一些集聚体。这些由各核心单位组成的集聚体可能是被动地在一起，只是为利用共同资源而暂时放松它们之间的相互排斥；或者，为了达到某一共同目标，它们也可能主动协作。临时社会的目标，可以是提高广义适合度的任何活动﹣﹣从觅食到防御或避寒。

批注：

动物也存在为了生存而临时抱团取暖的情况

第7章 社会行为的发展和饰变

生物学反应的全部等级。个体反应是在其生命期间由可检测到的环境变化引起的，而群体反应是由长期环境变化引起的。等级是随着反应时间的增加而上升的，即任何一给定的反应，倾向于改变那些更快反应的模式。一个物种替换另一物种，或者甚至一类群物种替换另一类群相关物种，这些超过了进化反应的范围。这里表示的这些反应曲线是假定的。

批注：

物种进化时短期反应总是让位于长期反应

生物等级系统进化的一个明显趋向，是由较大型个体做出的越来越精细的调节。超过定大小的多细胞动物能够组装足够的神经元，以运行各本能反应的复杂信息储存库中的程序，也能从事更高形式的学习，还能添加一个足够复杂的内分泌系统来调节许多行为的启动和强化。

根据生物反应等级系统的范围和在较低等且较精细反应中的效力集中程度，从裸藻到人类的各物种可以分成若干进化等级。

最低等级：完全的本能反射机制。它表明生物在结构上很简单，这类生物必须大体或完全依赖环境的标志性刺激来指导其行为。比如负趋光性总是在暗处。

中等等级：定向的学习者。该等级生物具有十分精细的中枢神经系统，其脑为中等大小，含有105-108个神经元。跟最低等级的生物一样，它们的某些行为是固定不变的，完全程序化的，依赖于非条件信号刺激的和具有物种特异性的。它们会进行中等程度的学习，但范围通常较窄，只限制在一个狭窄刺激范围内。大多数神经控制的"本能"行为是固定不变的。反应大小的水平受激素浓度的影响较大，而浓度大小本身是由接受来自环境的一套稀有刺激调节的。决定中等等级进化的真正仅不因素，在于生物处理环境特殊状况的能力。

最高等级：综合学习者。这些生物具有足够大的脑以存储广泛的记忆，其中一些记忆利用的概率很低。这些生物可能显现出具有洞察力的学习能力，从而产生了由一种模式推到另一模式的综合能力，也产生了综合不同模式使其适合应用的能力。在神经元的不同层次形态构造中几乎没有写入复杂行为。至少在脊椎动物中，内分泌系统仍然影响着反应阈值，但因为大多数行为已被有关学习所修饰，并强烈地依赖于所接受刺激的影响，所以激素的作用随着时间和个体的不同而有很大的变化。这一最高等级组织的社会化过程是漫长而复杂的，其细节存在很大的个体差异。这一等级的一个关键社会特征是对历史的感知作用。

批注：

生物反应的等级系统

在这里，有必要指出脊椎动物激素和行为之间的两个一般性结论。第一个是，激素的功能对于脊椎动物是"原发性"的。激素影响动物冲动的强度，或者说影响神经系统的专一性的有效表达。此外，激素直接改变动物的其他生理过程或大部分行为的信息储存。但是，作为控制因素，激素是相对粗糙而不够精密的其效应不能很快启动或关闭。激素可跟随环境产生中等大小的波动。

批注：

激素和行为

从某一角度考虑，学习现象创立了一个大悖论，它在进化上似乎是一种无效力（ negat - ing force )。学习如何得以进化？除非有某个拉马克主义过程在发挥作用，否则个体的学习行为是不能传递给后代的。如果学习是把每个经验都重新"刻印"在大脑中的一个普遍过程，那么自然选择的作用必定只是使大脑保持在洁净而易变的白纸状态中。在一个物种的信息储存库里，如果学习被提到首要的程度或位置，行为就不能进化了。在奈柯·丁伯根（ Niko Tinbergen )、彼得·马勒、谢伍德·华西本( Sherwood Washburn ）和库默尔等的著作中已经解决了这一悖论。所要进化的是学习的方向性﹣﹣借此进行某些联想、学习某些行为，甚至面对具有煽动性的其他行为都是相对容易抵抗的。

批注：

学习的方向性

社会化是改变个体发育全部社会经验的总和，是由包含大多数个体反应水平的各个过程组成的。这个概念和隐含着它的一套扩充概念起源于社会科学（ Clausen ,1968; Williams 1972)，并已开始逐渐渗入生物学。在心理学中，社会化一般意味着基本社会性状的获得；在人类学中，意味着文化的传递；在社会学中，意味着为幼婴和青少年将来的社会表现而进行的培训。

批注：

社会化与基本社会性状

批注：

社会化剥夺实验中猕猴的不同表现

知识点1：玩耍

几乎所有动物学家都同意，玩耍在哺乳动物的社会化中起重要作用。而且，物种越聪明，越社会化，其玩耍就越精细。

……

以我们个人的经验，大体上可以凭直觉知道，玩耍是一组令人愉快的活动（在本质上经常但不总是社会化的），而这些活动的内容是模拟生活中的重要活动，但无需达到其中的重要目标。

知识点2：玩耍不仅是婴幼儿期，是贯穿整个生命的

1、玩耍不仅是婴幼儿期，是贯穿整个生命的.在不同的发育阶段，玩耍的不同模式此消彼长。

2、玩耍的另一个特征是各行为因素可以自由的连接起来。包括以下四点。

重组、断裂、易位、重复

道德学家所忧虑的事实，正好就是美国人和其他文化发达的人们用大量的时间致力于粗俗的娱乐。他们喜欢把不能食用的大鱼熏制后安置在起居室墙上，他们盲目崇拜拳击比赛冠军，他们有时对足球比赛达到狂热地步。但这样一些行为也许不是堕落的。它们可能就像工作和有性繁殖那样，在心理上是必需的，在遗传上有适应作用；而且，这样一些行为，与激励我们致力于科学、文学和艺术创作的冲动一样，都来源于相同的情感过程。

批注：

玩耍的必要性。同一逻辑还可以推广到旅游、休息、慈善、信仰等。

跟踪环境的终极结果是传统——通过学习创造出能世代相传的一些特定的行为形式。传统是具有某些特征的独有组合，当环境适宜时，其效应能增强。通过某方面单一个体的成功，可以启动或改变传统。这种传统可迅速扩散到（有时不超过一个世代）整个社会或群体，而且可以累积。真正的传统应用时是严格的，往往局限于一些特定地区甚至特定的继承个体。因此，家庭、社会和群体可能因传统彼此迅速趋异，而这种现象在第2章中称为"传统漂变"。传统的最高形式（不管我们选择的是什么标准）当然是人类文化。但是人类文化除了语言之外（这确是独有的），与动物传统只有程度上的差异。

批注：

传统是什么，及其对于社会群体的重要性。

第8章 通信：基本原理

生物通信是指一个个体（或细胞）作用于另一个个体（或细胞），使参与的一方或双方以适应的方式改变另一个个体（或细胞）行为的概率模式。我在这里所指的适应，是指信号或信号的反应，或是这二者，皆已通过自然选择在遗传上达到了一定程度的程序化。通信既不是指信号本身，也不是指对信号的反应，而是指这两者间的关系。

批注：

通信的定义

第9章 通信：功能和复杂系统

建立起通信系统的总体分析概念相对简单，但要实现它却相当困难。这一总体分析分三部分：识别信息功能，即对于通信者来说信息意味着什么，及最终在改变遗传适合度方面它起了什么作用；推论信息的进化或文化起源；详细阐明信息通道，即从启动发射信号行为的神经生理反应过程起，到信号发射、传递、接受和解读的各过程止。哲学家们没有忽视如下事实，即人类思想正是通信的一个特例。某些人已经认为通信的研究与逻辑学、数学和语言学存在广泛的共通性。

批注：

通信功能的实现

知识点1：动物通信由行为学和符号学两部分构成

根据摩里斯（1946）的人类语言学系统，马勒（1961）发现了4个信号功能，在本质上与上述塞伯克提出的6个功能存在相关性。马勒认为任一信号根据功能不同可作为如下分量：识别符（ identifiors ）指明一定的时间和地点；指示符（ designators ）指出反应者所应注意对象的本质；规范符（ prescriptors ）规范反应者需伴随的适当动作；评估符（ apprai - sors ）允许反应者与一个对象（或信号）而不是别的对象（或信号者）发生反应。

批注：

信号的功能分类

第10章 通信：起源和进步

最初的动物通信编码来自哪里？通过近缘物种间的信号行为比较，动物学家有时甚至可以把最奇异的通信系统的各进化阶段联结在﹣一起。威克勒把添加到通信功能上的任何进化都称为"语义作用"( semanticization 而知，在语义作用过程的极端情况下，只有反应得到进化。因此，一个物种的感觉器官和行为是以这样的方式进化的：对一定的气味、运动或业已存在但本身没有改变的解剖特征提供了更具适应性的反应。

批注：

通信的起源，猜测来源于生活的各种仪式。

知识点1：传感通道

• 化学通信：信息素是同一物种的两个成员间用于通信的物质，可能是服务于生命进化的第一批信号。

在当前的认知水平上，我们有理由相信霍尔丹的推测：信息素是激素的直系祖先。

动物会携带多种信息素；

信息素在空气中传递缓慢，且逐渐消退。但生产成本低，释放量精准可控是其优势；

• 听觉通信：就能量效率来说，介于信息素和视觉通信之间。

动物吼叫的声音大小和高低频都和他们的生存需要相关；

人类语言是声音通信进化的极致；

鸟类声音可以分为鸣叫和歌唱，歌唱复杂的多。歌唱一般在繁殖季由雄鸟发出；

歌声因群属不同而不同，用以进行生殖隔离；

• 表面波通信：水生生物的水波及蜘蛛的蛛网震动等。
• 触觉通信：
• 视觉通信：方向性、光线等环境影响视觉通信。有全化学通信、全听觉通信，的那没有全光学通信的动物。
• 电通信：通过电场通信，电场强度和频率变化是通信的必要手段。

第11章 攻击

同一物种各成员间的大多数攻击，可以看作服务于竞争技术的一套行为。大多数生态学者应用竞争这一术语是指：同一物种两个或更多个成员（种内竞争）或处于同一营养级的两个或更多个物种成员（种间竞争），对现有或潜在有限的同一资源或必需品的积极需求。

种内竞争可以分为性竞争和资源竞争

批注：

同类中攻击只是竞争的手段

攻击不是像心脏跳动那样的连续的生物学过程，而是作为应急计划而进化的。攻击是在胁迫时间内由程序化规定的、由动物内分泌和神经系统控制的一套复杂反应。攻击在早先定义（见第4章）的意义上来说是遗传的，即攻击的各分量已被证明具有高程度的遗传率，并且因此隶属于连续进化。这种证明是可靠的，斯科特和富勒以及麦克勒恩对此做了评述。攻击在第二层较粗略的意义上来说也是遗传的，即在某些极普通的刺激下，某些物种的攻击或顺从反应是特定的、定型的和高度可预测的。

批注：

攻击是由外部环境和基因等内部遗传进化共同决定的

如果把整个系统看作是由三个控制水平组成的，那么这些激素的相互作用就容易理解了：第一个控制水平决定了攻击的准备状态（雄性激素、雌性激素和黄体激素）；第二个决定了对胁迫产生快速反应的能力（肾上腺素）；第三个决定了对胁迫做出缓慢的、较为容忍的反应能力（肾上腺皮质激素）。

……

攻击性是一个总阈值，它可通过引发攻击所需要的刺激量，或通过在给定刺激下的攻击强度和持续时间进行测量。脊柱动物中，与增强攻击性最有关系的激素类型是各种雄性激素，在行为上最有效的雄性激素是睾酮。

批注：

脊柱动物激素和攻击性

如果黄体激素和生殖激素使脊椎动物维持在适合于其地位和繁殖的状态，那么肾上腺素就是脊椎动物在随时发生的紧急事件中做出精细调节的一种激素。肾上腺素是一种茶酚胺——主要为肾上腺髓质分泌的酪氨酸衍生物。在交感神经的刺激下使肾上腺素释放到血液中，因此其释放最终受到下丘脑的管制。肾上腺激素与另外一种儿茶酚胺——去甲肾上腺素是互补的；而后者与副交感神经系统有关系，一般与肾上腺素具有不同的（有时是相反的）生理效应。肾上腺素连同交感神经一起迅速地使整个个体投入"战斗或逃跑"状态，个体心率和收缩血压升高，全身血管舒张，嗜酸性粒细胞数增加，通过骨骼肌、大脑和肝脏的血液增加多达100%，血糖上升，消化和繁殖功能受到抑制。人还有烦躁不安的表现。当脊椎动物处于紧张状态时，不论是寒冷、"胆小逃逸"或来自同物种其他成员的仇视攻击，都会释放出肾上腺素。这种激素本身并不使动物由非攻击型转为攻击型，而是在攻击期间使攻击变得更有效。在某些条件下，肾上腺素也促进来自垂体前叶的促肾上腺皮质激素的释放，从而进一步引起肾上腺皮质激素的释放及个体对压力更为持久的调节。

在对一般压力的反应中，也会释放去甲肾上腺素，但其释放独立于肾上腺素。肾上腺素触发个体的强烈反应时，糖原就转化成血液葡萄糖并把血液重新分布到活动中心，而去甲肾上腺素的作用主要是维持血压﹣﹣促进心脏活动和舒张血管，而对血液流动或代谢速率具有相对小的效应。因此肾上腺激素的作用很符合沃尔特·坝农原来的肾上腺髓质作用的应急理论，而去甲肾上腺素起到了一个次要的基本上是调节的作用。在人类中发现的一个奇怪的效应是：参加激烈的攻击时会释放出相对大量的去甲肾上腺素和仅有中等量的肾上腺素；而以激动或畏惧形式做出的攻击作用仅有利于肾上腺素的释放。例如，坐在替补席上的曲棍球队员仅分泌肾上腺素，而同时在场上比赛的队员分泌的几乎全是去甲肾上腺素。

在压力条件下，来自垂体前叶的促肾上腺皮质激素诱导肾上腺皮质产生皮质类激素。当压力延长时，肾上腺重量增加，并维持着这些肾上腺皮质类激素的高产出。其分泌物中含有许多活性物质，其中包括皮质醇、皮质酮等。它们的功能随脊椎动物的类群而异，但是一般来说，其中一类物质有助于维持血液和组织液的离子平衡，而另一类物质是通过减少炎症、降低嗜酸性粒细胞数和杀死淋巴结中淋巴细胞的方式以控制身体对感染的反应。其中的某些激素也促进糖原在肝脏中的储存。因此某些肾上腺皮质类激素在效应上与儿茶酚胺相反，后者对身体应急启动系统起着遏制作用。在所有时间内，甚至当动物在没有受到威胁的情况下，都需要一定量的肾上腺皮质类激素。摘除肾上腺的动物与人患艾迪生病的症状相同：低血糖、肠胃功能失调、血压和体温降低、肾衰竭、无力抵御任何类型的胁迫。如果没有肾上腺皮质类激素，面对极端温度、长期活动、感染和中毒等情况，动物（或人类）的身体状况就会恶化。正常动物遭到长期胁迫时，就会患上如汉斯·塞莱（ Hans Selye ,1956）所称的"一般适应综合征"。

……

个体经受不住增加的肾上腺皮质类激素的负荷。这些激素虽然以某些方式在保护个体，但同时也以另一些方式在损害个体。因此，虽然大量的这些抗炎症的皮质类激素可使动物在紧急事件中成活下来（通过避免严重炎症），但归根结底这也会增加感染的机会。亲感染和抗感染的皮质类激素可能暂时会相互抵消其效应，但这两类激素都在高浓度时组合在一起，会引起肝脏损伤。这种一般适应综合征的证据，主要来自把大量肾上腺皮质类激素注射给实验动物所诱发的病理效应。这种综合征的耗竭阶段，在自然界是否普遍发生仍是一个有争议的问题（ Turner & Bagnara ,1971)。肾上腺皮质类激素水平和如下情况的相关性都得到了证明，这些情况是：可育性降低、抗体生产减少、肾衰竭、对锥虫病和其他疾病的抵抗力下降。这些结果与莱塞的假说是一致的，但是在缺少直接因果关系的证明时，这些结果还不能证明该假说是否正确。因此，由 J . J ．克里斯琴和其他学者提出的一条因果关系链（即群体密度的增加依次导致攻击互动、肾上腺皮质类激素分泌增加和群体控制），也可认为是一个推测性假说。

批注：

肾上腺激素和去肾上腺激素的作用

第12章 社会空间（包括领域）

知识点1：空间的概念

• 总范围：个体动物一生中所至的全部范围。
• 家园范围：动物完成学习和惯常巡逻的范围。
• 核心区：家园范围内使用最频繁的区域。
• 领域：一个动物或一群动物通过公开防卫或炫耀或多或少独自占有的区域。
• 个体距离：动物惯常保持自己与同物种其他成员之间的最小距离。
• 权力：动物类群的某一成员优先于其他成员获得食物、配偶、炫耀场所、寝宿地或有助于这个权力个体增加遗传适合度的其他任何必要条件。

当资源均匀分布和持续更新的时候，在相当短的时间里可以巡防领域的任何地方，维持全面防御具有有利条件。但是，当食物呈斑块分布，而且出现时间无法预测时，防卫固定区域的代价就过于高昂。这时，最佳对策是集群筑巢和成群觅食。通过这种方式，个体可以利用整个类群的优势。实际上，经济性防卫只是决定领域行为进化的有关适合度的一个重要分量。

批注：

领域的守护强度和守护成本相关，而这又决定了独居和群居的选择差异。

第13章 权力系统

权力行为与领域行为类似，不同的是前者是具有攻击性的类群成员有组织地共存于一个领域内。权力顺序（有时也称"权力等级系统"或"社会等级系统"）是在类群成员间维持的一套"攻击﹣顺从"关系。专制是其最简单的形式：一个个体统治类群中的全部其他成员，而从属者中则全无等级可言。较为普遍的形式是，等级系统包含表现为线性序列的多重等级：地位最高的个体统治所有其他动物，次高的个体统治除了最高以外的其他动物，最末一个个体处在最底层，其存在完全仰赖于它对上级的臣服。等级系统的网络有时被一些三角要素或其他环状要素复杂化（见图13-1)，但这样一些排列顺序与专制和线性顺序相比更缺少稳定性。

批注：

权力的形成及其结构

知识点1：权力顺序的特征

• 陌生恐怖原理、平静稳定的权力结构体系隐藏着联合对抗陌生者的暴力。
• 强权下的和平、强权有利于减少内部纷争。
• 权力欲、权力者被铲除，争夺权力的暴力冲突马上升级。
• 社会惯性、动物都会逐渐屈服并习惯于既定权力的统治。
• 嵌套等级系统、分解成各单元的社会可以在单元内和单元间显示出权力。

第14章 角色和职别

知识点1：三个概念

• 角色（ role )：在同一个物种的不同社会中反复出现的一种行为模式。这种行为对该社会的其他成员产生影响，包括通信行为或间接作用于其他个体的活动，或者对两者同时发生影响。一只动物像人类一样能够充当不止一种角色。
• 职别（ caste )：本身小于社会、或多或少严格限定于一种或多种角色的一组个体。凡在角色被界定为一种行为模式，即一些特定个体可显示也可不显示这种行为模式的地方，职别就被直接定义为一组以限定于某些角色为特征的个体。
• 行为多型（ polyethism )：是指社会内各类别中，尤其是年龄、性别类别和职别中个体的行为分化。角色的发挥和职别的形成这两者自动导向了行为多型。在社会昆虫中，行为多型尤指劳动分工。按照"职别"一词的狭义概念来看，职别行为多型和年龄行为多型有时会有区别：在前者中，形态不同的职别具有不同的功能；而在后者中，同一个个体不断变老时，它就从事不同形式的劳动。

对社会昆虫来说，这个中心问题似乎已经基本解决了。昆虫的选择大体上是在集群水平上进行的。职别是为了利他主义而产生的﹣﹣它们为集群的利益而履行职责。职别和劳动分工因此可以用最优化理论来对待。但对于脊椎动物照例还是陷在模糊不清的泥潭中。

批注：

受激素控制的昆虫可以建立完善的利他社会组织；而具有高度发达的智商系统的脊柱动物却首先想到自利，并在此基础上通过竞争建立群体。

批注：

按年龄-性别分组的长尾猴群中若干行为类别的贡献率所显示的行为分化

第15章 性与社会

性在进化过程中是一种反社会力量。两个体之间的联盟可以因性产生，也可以不因性产生。如果我们大胆地把完美社会定义为没有冲突、高度利他与和谐统一的社会，那么，这个社会就最有可能进化成所有的成员在遗传上是相同的。当性繁殖引入后，类群成员在遗传上就变得不再相同了。亲代和子代得自共同祖先的血缘上相同的基因至少减少一半；配偶间（或无血缘关系两个体间）在血缘上相同的基因会减少更多。不可避免的结果就是出现利益冲突。如果这个雄性个体向额外的雌性授精，它将获得更大的收益，甚至冒险失去投资到它第一次交配所得子女身上的那份广义适合度也在所不惜。相反，如果这个雌性个体不管其配偶（上述雄性个体）付出多大遗传代价，也要阻止其有额外的配偶并成功的话，则这个雌性个体就会获利。当生育第二窝子代对亲本会有利时，其子代却可能通过继续要求亲本的照顾来增强它们的个体遗传适合度。亲本将以强行断奶来拒绝这些要求，必要时还会使用攻击行为。这些利益冲突造成了紧张局势，对利他主义和劳动分工的范围形成了严重限制。

多配偶物种向性别二态现象进化的强大趋势加强了这种典型的遗传限制。当性选择在雄性中进行时，成年雄性长得较大也较夺目，它们的行为模式和生态条件也与雌性的不同。其结果之一不是把一个社会设计分成促进社会效率的多种职别，而是分成使个体促进抵抗类群遗传适合度的次级性角色。

批注：

性的反社会作用

无脊柱动物社会性的最高级形式是以无性生殖为基础的。

批注：

无性生殖保证了社会性

生物学家们已经承认，有性生殖的优势在于组装新基因型的速度要快得多。同源染色体﹣在减数分裂第一次分裂的过程中，典型地进行互换，在互换中 DNA 片段交换并产生了新的基因型组合。此次分裂以同源染色体分离成不同的单倍体，产生更多的遗传多样性而结束。当产生的配子与来自其他个体的性细胞融合后，一个与来自原初配子的亲体更加不同的二倍体生物便诞生了。局限于配子发生和两性生殖过程的每一步都是为了增加遗传的多样性。追求多样性就是为了适应。有性生殖的群体比无性生殖群体更可能产生新的遗传组合以便较好地适应环境条件的变化。无性形式永远只能产生特定的一些组合，当环境发生波动，它们更可能走向灭绝。它们的灭绝就为有性生殖留下了空间，使有性生殖成了越来越重要的一种模式。

批注：

有性生殖的意义

寄生的膜翅目昆虫显然已经通过单倍二倍体解决了这个问题，在单倍二倍体中，雄性和雌性分别由未受精卵和受精卵产生。一个雌性在产卵前，只要通过"选择是否从其受精囊，即精子储藏器官中释放精子，就能控制每个后代的性别。

批注：

膜翅目对性别的精准控制和选择

在许多脊椎动物中，个头大的、身体健康的雄性交配频率很高，许多身体弱小的雄性则全然没有交配机会，然而几乎所有的雌性在交配上都是成功的。

生理条件最好的雌性生殖最健康的婴儿，而这些子代都可能成长为个头最高大、身体最健康的成体。

当雌性身体最健康的时候应该生产较高比例的雄性，因为这些雄性长大后可以获得最高交配率并生殖出最大数量的孙子（女）。当这些雌性的身体状况走向衰弱，它们应该转到逐渐生产雌性，因为现在雌性后代将代表较安全的投资。

批注：

脊柱动物性别选择假说——特里弗斯、威拉德

一 ．异性吸引选择

A ．基于交配对成员间的选择

1．不同类型求偶者的选择依赖于其相对频率

2．不同类型求偶者的选择不依赖于其相对频率

B ．基于繁殖时间的差异：在某些时间内，优异的求偶者比其他求偶者有更多繁殖交配机会

二．性内选择

C ．交配前竞争

1．发现配偶的能力不同

2．领域排除其他竞争者

3．永久性社会类群内的优势

4．在类群求偶炫耀期间的优势

D ．交配后的竞争

1．精子替换

2．求偶胜者的诱发流产和再授精

3．求偶胜者杀害败者的幼婴和再授精

4．交配栓和趋避剂

5．延长交配时间

6．在偶配的"被动阶段"，求偶者在交配前和交配后一段时间内都紧贴在配偶身上

7．求偶者保护配偶但没有身体接触

8．成对的配偶离开竞争性求偶者

批注：

性选择模式

阿姆斯特朗认为，当食物受到限制时，群体数量最大或接近最大，因此雄性有必要和雌性在一起，并帮助它养育雏鸟，这时鸟类中的单配偶就得到发展。而当繁殖季节存在极丰富的食物，境况允许雌性独自抚育子女的时候，雄性便"抛妻离子"另找配偶，于是群体中多配偶就得到发展。

批注：

饱暖思淫欲

在动物世界中，当合作养育子女的达尔文式利益，超过夫妻任何一方寻求额外配偶的利益时，忠诚便成为进化的一种特定条件。如下三个生态条件似乎可以解释所有已知的单配偶情况：

领域中存在要求两只成年动物共同保护以防止其他敌人占有的一种稀缺和宝贵的资源；

自然环境艰难到需要两只成年动物共同对付；

提前繁殖有利，为此单配偶结合起着决定作用。

批注：

单配偶的起源

第16章 亲本抚育

生活周期有望模式化，即可使生活周期中每个时间间隔各成活率和繁殖率乘积之和达到最大化。

……

最佳生存密度

……

每次繁殖的数量越少，重复繁殖的成年动物就可能会越加关注后代。亲本投资养育子女的努力越多，对每次繁殖数量的控制也就月精确。

批注：

繁殖和生存密度，抚育水平息息相关

一般来说，子代试图以更为利己主义的方式增进自己的社会化，而双亲将不断地力图让子代返回到较高的利他主义水平。双亲期望看到的利他主义的量是有限度的；其差值在于亲子两代对选择的"最适"水平是不相同的。特里维斯对这个问题概括如下："没有必要把在社会化时期的冲突，仅仅看成是亲本的文明与子代的生物学之间的冲突：它也可以被看成是亲本的生物学与子代的生物学之间的冲突。"最重要的是，年轻的个体并不单单是由亲本模式化的可塑个体，就像心理学家的传统看法一样。相反，可以期望年轻者接受它的亲本的一些行为，对其他一些个体保持中立，而对另一些个体却是敌对的。

冲突理论的内涵并没有到此打住。在某些情况下，亲本有希望把对子女行为的影响融入它们成年的生活。当利他主义行为通过向亲本和其他血缘个体馈赠利益来达到增加广义适合度的时候，它便可以得到采纳。和尚、尼姑同性恋者在遗传上未必会受到损失。在某些社会，他们的行为可以改良亲本、同胞和其他血缘个体的适合度到一定程度，这个程度取决于有关基因在生命期间何时受到选择。而且，他们的血缘个体，尤其是他们的亲本将会以一种强化这种选留的方式给以反应。这种选留的社会压力未必是有意识的，至少未必到了明显影响家庭利益的程度。相反，这种压力可能暗含着习俗和宗教的惩罚。在利益与代价的比值对个体来说小于1，但对家庭成员来说大于1的情况下，就会产生使选择转向很少发生的对该性状（指和尚、尼姑和同性恋的行为）的选择。即使如此，在有关血缘个体有较深阅历和开始就占优势的情况下，这种进化趋势仍可维持。

批注：

从基因角度讲子代是亲本的延续，但从思想角度讲子代是独立的个体，在分析中将人的生物性和社会性混在一起不是个好方法。

首先研究具有明显亲本抚育的一类社会昆虫。胡蜂属和黄胡蜂属的社会黄蜂在美国被叫作大黄蜂或黄蜂，它们把正在生长的幼虫放在水平窝巢中的六角形纸蜂房中。当幼虫饥饿时，它们就用头刮擦纸蜂房的侧面，发出嘎吱嘎吱的像咬嚼莴苣似的声音，吸引工蜂的注意( Ishay & Landau ,1972)。工蜂把咀嚼过但未消化的昆虫猎物碎体喂给幼虫，而这些食物位于工蜂下颚部。幼虫一次又一次分泌出唾液，工蜂会迅速贪婪地吃掉（见图16-5)。黄蜂幼虫成对的唾液分泌腺相对来说是巨大的，每根分泌腺向后分成腹支和背支，在体腔中蜿蜒曲折。有关幼虫分泌物作用的第一个可靠的线索是蒙塔格纳获得的，他发现黄胡蜂属的雄蜂是从幼虫的唾液分泌物中获得营养的。在抚育蜂后开始时，雄蜂的乞食遭到工蜂的回绝，而后它们就转而把幼虫的分泌物当成主要的食物来源。在黄胡蜂属的相同物种的生化研究中，马希维兹（ Maschwitz ,1966b）证实，幼虫唾液分泌物既有吸引力，又有营养。它平均包含9％的海藻糖和葡萄糖，约为幼虫血淋巴中浓度的4倍。马希维茨相信，仅糖就足以引诱成蜂进食，而且没有证据表明有另外其他引诱物存在。分泌物包含的成分大多是糖；唾液中还含有氨基酸和蛋白质，但仅占血淋巴中浓度的1/5。蒙塔格纳和马希维茨两人都认为幼虫的分泌物构成了一个蜂群的食物储备，与成体中嗦囊液的功能相同。因此，唾液分泌腺是成年工蜂嗦囊的同功器官。马希维茨计算得出，1微升幼虫唾液提供的能量能使1只黄胡蜂属的工蜂活1.8个小时，1只大的幼虫"挤1次奶"释放的糖足够1只工蜂活半天。

批注：

工蜂抚育幼蜂并不是基因控制下的无私奉献，也是有所图的。

把无刺蜜蜂的蛹引入其他蜂种的巢中，并允许他们羽化成成峰的时候，他们按照自己的蜂种而不是宿主的巢结构特点进行筑巢。

批注：

筑巢技能来源于基因，而非后天习得。

第17章 社会共生

共生被界定为不同物种个体间持久和亲密的关系，在生物学文献中通常是通过成对个体间的交互作用加以阐明的。已知与社会形成共生关系的个体还有许多例外情况，甚至整个社会之间的共生关系也是如此。社会水平上的适应与生物个体水平上的适应在多样性方面没有不同。

批注：

生物共生与社会共生

知识点1：共生与寄生

• 偏利共生、有利于一个参与者，对另一个参与者既无利也无害；
• 互利共生、使双方都受益的共生；
• 寄生、一方以另一方的受损而生存；

昆虫学家在社会昆虫复合窝巢（ compound nest ）和混合集群（ mixed colonies ）之间做了区分：在复合窝巢，两个或更多个物种彼此靠得很近，但它们把各自的后代分开；在混合集群中，它们把后代放在一起，倾向于共同生活。已经发现许多成对的蚂蚁物种住在复合窝巢里。当物种之间的关系对一个物种属于尽义务的时候，这种关系通常是寄生的，而不是中性或互利的。但是，在许多其他情况下，这种关系是兼性的，甚至可能是偶然的。

批注：

复合窝巢和混合集群

物种在形态上和行为上越是缺少相似性，他们就越可能以邻栖的方式聚拢在一起。

批注：

对生态和环境越没有竞争越容易合作，反之则越容易争斗。

蚂蚁中的临时社会寄生。一个新交配的大王毛蚁（ Lasius reginae ）的蚁后进入了宿主物种玉米毛蚁（ L . alienus ）的一个巢穴内，正在扼其蚁后的喉颈。玉米毛蚁的工蚁此后将养育这个寄生蚁后的后代，而且当这些工蚁最终老死或死于其他原因的时候，这个集群将纯粹由大王毛蚁组成（源自 Faber ,1967)。

第三部分 社会物种

第18章 社会进化的四个顶峰

从水母到人类，当要描述其所有个体社会行为的主要特征时，我们马上就会遇到难题。首先应该注意，社会系统是一个主要类群接着另一个主要类群这样不断地起源的，所以具有广泛不同的特化程度和复杂性。从下往上占据顶峰的四个类群分别是：集群无脊椎动物、社会昆虫、非人类哺乳动物和人类。每一类群对其本身的社会生命来说都具有唯一的基本特性。于是，这里就出现了难题。刚说到的进化顺序，虽然无疑是从生命更原始、更古老的形式到更高级、更新的形式，但是社会存在的一些关键特性，包括凝聚性、利他主义和协作性却衰落了。看来，当生命个体变得更精细时，社会进化仿佛却放慢速度了。

批注：

四个顶峰集群及其进化

人类不是通过减少自私性，而是通过获得具有检验过去和计划未来的智力，打破了脊椎动物的旧限制。人类能建立起长期有效的契约和从事可延续数代的长期相互利他主义活动，可把血缘选择直观地引入这些关系的计算中。人类注重血缘关系的纽带达到了其他社会物种难以想象的程度。人类利用自己唯有的句法语言使其相互交往更为有效。在协作方面，人类社会接近于昆虫社会，但在通信效率方面却远远超过昆虫社会。人类社会已经扭转了10亿年前生命历程中社会进化的下降趋势。

批注：

人类进化到万物之灵的原因

为什么社会进化的总趋势是下降的？这与低等无脊椎动物有较大的身体可塑性有关。因为它们的身体雏形是很初级的，以至像珊瑚虫和苔藓虫这样的一些集群动物，实际可使它们的身体彼此融合在一起。与昆虫和脊椎动物比较，它们需要更少的"改换联络通路"的神经细胞，需要更少的循环系统和协调集群生理所需要的其他调节器官系统。游动孢子总的定栖习性也使它们较容易融合。但是，这种有利性并不起决定性作用。某些最为精细的无脊椎动物集群，包括管水母和海樽，它们也是最能游动的。它们简单的身体结构，也使它们可直接通过出芽生殖从老个体繁殖出新个体。所以这些集群由遗传上相同的个体组成，归根结底，这个才是最重要的特征。完全的遗传同一性使得无限的利他主义进化成为可能这已是这些后生动物内的体细胞和器官能极度分化和协作的基础。最高等的集群无脊椎动物基本上有着相同的进化路线，导致形成超级有机体而其器官是由游动孢子的极度变化形成的。

批注：

繁殖越容易，个体相似性越高，越不利于进化。

总体来说，非人类的脊椎动物，与昆虫相比较，由于其中有较高比例的物种达到了定水平的社会化，所以比昆虫更具社会性。但是，它们的最高级社会形式未达到昆虫的最高级社会水平。换句话说，在脊椎动物进化中呈现出一种强势的推动力使其产生社会行为；但是，由于在近血缘关系个体间具有低的遗传相关，又呈现出同样强的抵抗力使其阻止社会行为。所以，看来我们最好不要在遗传相关的问题上纠缠（这种相关是简单的有规律的），而要关注上述推动力的本质。我认为，这一推动力让脊椎动物具有更高的智力。随着智力而来的是更复杂和更适应的行为，以及建立在个体关系基础上的社会组织的精细化。脊椎动物社会的每一成员可继续表现自私行为（像通过低血缘相关指出的那样）。但是，脊椎动物以个体的遗传利他主义为最小代价，通过竞争和社会等级系统，也能更好地致力于相互协作。我们必须牢记的是：集群无脊椎动物（由遗传上相同的个体构成）和社会昆虫的主要"目标",是使类群结构最适；而社会脊椎动物的主要"目标"，是使自己和其社会内血缘关系最紧密的个体协调最好。低等无脊椎动物和昆虫的社会行为几乎全是通过类群选择进化的，而脊椎动物的社会行为几乎全是通过个体选择进化的。

批注：

低等无脊椎动物和昆虫的社会行为几乎全是通过类群选择进化的，而脊椎动物的社会行为几乎全是通过个体选择进化的。

第19章 集群微生物及集群无脊柱动物

集群这一术语意指：其成员或者在身体上是融合在一起的，或者分化出有繁殖能力的和不育的职别，或者是这二者兼而有之。当这两个条件在一个高级阶段共存时这个"社会"同样可看作一个超级有机体，甚至可看作一个个体。

批注：

集群的概念

每一个管水母是一个集群，其中的游动孢子都是高度特化的。每一个管水母顶端充满气体的浮标是一个变化了的个体，该个体给系在其下面集群的其余部分提供浮力。游泳肢（ nectophores ）起着小风箱的作用，喷出水柱驱动着集群在水中游动。通过改变这些游泳肢开口的形状就可改变水柱的方向，从而改变集群的游动方向。通过这些游泳肢的协同动作，可使管水母集群灵活运动﹣﹣可在任何角度、任何平面运动，甚至可做环形曲线运动。在主干下方，如同囊状游动孢子的芽状体被称为触管和胃游动孢子（ gastrozooids )，它们特化成消化食物，并把营养分发到集群其余部分的器官。长的分支触手是作为触管和胃游动孢子的器官而产生的，它用来捕获猎物，也许还用来保护集群。这些特化者（ specialists )是通过有性的类水母体完成的，即这些类水母体通过常规的配子形成和受精产生新的集群，并且类似鳞状的游动孢子的苞片（无活动能力），像扁砾石样地固定在主干上，显然有助于保护主干免受物理损伤。在游泳肢区段的两端生长区，通过芽殖可产生新的游动孢子。

管水母集群的行为和协调，一直是麦基( Mackie ）深入研究的课题。游动孢子作为独立单位有一定程度的行动自由，但它们也受到集群其他成员一定程度的控制。例如，每个游泳肢都有自己的神经系统，该系统决定着游泳肢收缩的频率和水柱喷射的方向。但是，游泳肢只有在受到来自集群其余部分的刺激时，才会活动。当触碰集群的后部时，则前部的游泳肢就开始收缩，随即其余的游泳肢也收缩。试验表明，这种协调是由连接各游泳肢的神经通路引发的。当触碰集群的浮标时，各游泳肢就反转其喷水柱的方向，使集群向后退。这后一种协调动作，不是通过神经通路而是通过上皮敏感细胞引发的。若干个胃游动孢子在捕获和消化猎物时可进行协作，但是它们的运动和神经活动全然是相互分离的。胃游动孢子和触管（辅助的消化器官）把消化食物喷射到集群主干的其余部分。甚至没有食物的胃游动孢子也参与蠕动，其结果是使消化食物更快地沿着集群主干来回流动。但是，在其他方面，它们的行动仍是相互独立的。

把管水母和其他管水母类作为集群而非个体的极大困难，根源在于如下事实：集群中的每一（所有）实体均来源于单个受精卵。这一合子经多次分裂而形成具纤毛的浮浪幼虫。随后，加厚外胚层并芽殖出浮标、游泳肢和其他游动孢子的雏形。这一过程（集群无脊椎动物专家们称之为"老年化"）基本上与真水母或腔肠动物门（ Coelenterata ）中其他真正个体的发育没有什么不同。上述难题的解决关键在于：管水母既是个体又是集群。在结构上和胚胎发育上，管水母可看作个体；但在系统发育上，它们起源于集群。

批注：

神奇的管水母，是群体也是个体

管水母和腔肠动物的出现，可以认为是进化史上最伟大的成就。他们通过由个体变成的器官产生除了复杂的后生物。其他较高等的动物进化支，起源于由中胚层产生器官的祖先，他们没有经过集群阶段。

批注：

管水母和腔肠动物的集群不同于高等动物的“集群”

第20章 社会昆虫

"真正"的社会昆虫，或在学术上更正式的称呼为真社会昆虫，包括全部蚂蚁、全部白蚁和组织程度较高的蜜蜂及黄蜂。这些昆虫，作为一个类群，具有3个共同性状的特征：

在抚育幼年昆虫时，同一物种的个体相互协作；

存在繁殖上的分工，即或多或少的不育个体替繁殖能力旺盛的巢窝同伴劳动；

至少存在能为集群提供劳动的两个重叠世代，所以子代在其生活周期的某一阶段能帮助亲代。

这也是大多数昆虫学家具体定义真社会的3个特征性状。如果我们注意到这些性状有可能彼此独立发生时，那么在其中一个或两个性状的基础上定义前社会（ presocial ）水平就比较容易。"前社会"是指还未达到真社会时，除了有性行为之外，其他社会行为有一定程度的表达。

批注：

真社会昆虫的3个特征

批注：

单倍二倍体/膜翅目类群中血缘关系

干木白蚁的集群（很少多于数百个个体）生活在它们吃过的木材的洞穴里，其间隧道的界线不明显。这些白蚁依靠肠道鞭毛原生动物消化木材，没有利用共生真菌，也不储存食物。当主要的蚁后和雄蚁丧失时，就会很快用次级的"补充生殖体"替代，而后者是由易变的、类似工蚁的拟工蚁的雏蚁转化形成的。当主要的繁殖个体存在时，它们通过由肛门排出的抑制信息素阻止拟工蚁的转化。也有抑制兵蚁的现象，但其生理学基础尚不清楚。口腔液和肛门液，就像表皮分泌液一样，在集群所有成员间都经常发生交换。肛门液的交换，把肠道鞭毛原生动物传到年轻的若虫和所有不同发育阶段的新个体都是很基本的现象。

批注：

鞭毛体和肛门液对蚂蚁的神奇作用

大多数具翅繁殖体（但不是全部）在这第一次飞行中就离开了。少数具翅繁殖体留下来准备参与以后的离巢飞行。具翅繁殖体飞行能力弱，其中许多在降落前离巢飞行不会超过50米或60米。它们一落地，其翅就从基部的断裂线处折断（由于翅尖对地的瞬间压力）。矛白蚁以后的配对和筑巢行为的顺序与木白蚁属的基本相同。

批注：

繁殖蚁才有翅膀，但飞行后翅膀就会折断

第21章 冷血脊柱动物

知识点1：鱼群的紧密程度

当鱼群处于温饱状态时就倾向于紧密队形，当处于饥饿状态时就倾向于松散队形。这是对避免捕食者侵害和自我觅食的双重进化。

流体动力学的约束因素也表明，每个鱼群的大小应近于相等。事实上，鱼群大小很少超过1:0.6，其中的1是最大鱼群的大小。如果小鱼群要与大鱼群一起游动，则小鱼群很难保持与大鱼群同速；小鱼群也难以正确地保持个体间的正确距离，从而难以避免漩涡产生的减速效应。如果不同大小的鱼群聚集在一起，它们必须重新调整个体间的距离，以使相邻个体在每一时刻都最靠近——但这一调整可能太复杂而难以完成。

许多专一性成群鱼类，其活动的功能是进行通信，而不是协调动作。

批注：

鱼群大小应和个体大小及流体力学相关

成群的鱼可以沿着其他鱼形成的漩涡的边缘游动，这样就利用了在其他情况下可能丧失的能量，而保持了自己的能量。研究表明，美国威斯康星的多塔湖在冬天水温0-5℃时，黄鲈独具个体的游速只有成群个体的一半。

批注：

和人群需要破风者一样，鱼群也需要破水者。

第22章 鸟类

鸟类，在其社会生活的细节上，是最像昆虫的一类脊柱动物。

批注：

鸟的类群

它们筑起群居巢；而其中每对鸟占有巢中的一个小巢，在其内抚育自己的后代。这种合作的有利性似乎是改善了对捕食者攻击的防御。用昆虫学语言来说，这些鸟形成了群居类群。群居阶段的昆虫可认为处于进化的"副社会"征途中，而最终可进化到具有不育职别的充分发育的集群阶段。群居巢与协作繁育的区别在于，协作繁育是在同一巢内不止一对成体鸟共同抚育后代。在许多鸟的物种中，称为助手的某些个体帮助其他个体抚育后代，而自己并未产卵繁殖，这点与昆虫也很相似。

批注：

鸟的类群并没有进化到膜翅目动物那种职别进化的阶段，越是复杂动物越是保留和注重个体

鸟类是唯一具有真社会寄生的脊柱动物

批注：

那么，实质上协作繁育的进化起源，大体上就依赖于小的有效繁育群体。具有成群行为的那些物种，如果其巢址的限制使得群体减小和血缘关系明显上升，那么它们也可能进化成协作繁育群体。但是，这两个过程可能整个是非偶联的。许多成群物种形成大的繁育集群。在这样的集群中，其平均血缘关系是弱的，而在繁育场地的性别内竞争和攻击会因此增强。相反，栖息和觅食在一些特定生境（"粗粒状"环境）的物种，可以广泛地利用斑块生境或以如此高的密度存在，这使得它们的群体大小是相对大的。它们也在繁育场地内进行性别内竞争和攻击。根据现代假说，协作繁育依赖于有限资源（食物、巢址或其他）的存在，而这样就使群体成为小的、"思乡"的和隔离的群体。

批注：

社会组织的进化和其生存的环境有密切的关系，研究组织必须研究环境

第23章 哺乳动物内的进化趋势

哺乳动物社会生物学的关键是哺乳。由于幼小的哺乳动物在早期发育的关键时刻要依靠母亲，所以母子类群是哺乳动物社会普遍的核心单位。即使所谓独居物种（除了求偶和母性照顾外，它们没有其他的社会行为表现）也是以母子间精细的和相对持久的相互作用为特征的。由这一保守的特征出发，会衍生出更高级的社会（其中包括像狮"群"和黑猩猩"队"这样一些不同的类群）的一些主要特征：

超过断奶时间后，不同世代的个体仍联合在一起时，这种联合通常是母系的。

因为成年雌性（在繁育中）要消耗大量的时间和能量，所以它们在有性选择中是一种有限资源。这样，多配制在哺乳动物系统中是常规，而常见的是其中的"一夫多妻"制。"一夫一妻"制相对罕见。

批注：

哺乳动物的母子纽带和种群繁殖

虽然我们可以有把握地得出上述这些明显的结论，但对哺乳动物的多数社会生物学研究仍处在早期阶段，远远落后于对昆虫和鸟类在这方面的研究。关于哺乳动物自然史的多数说明，尤其在洞穴和夜出活动物种的情况下，仅仅以说奇闻逸事的方式触及这一问题。作者往往错误地把密集的群体和繁殖的聚集体当作"集群"，把有较多子代和母亲在一起构成的单位作为"队"。对哺乳动物两个最大的目（蝙蝠和啮齿动物）的大多数科和属来说，它们的社会生物学实际上还不清楚。

批注：

对哺乳动物的研究远远落后于昆虫和鸟类

在智力上，宽吻海豚可能位于狗和普通猕猴之间。海豚的通信和社会组织一般表现为普通的哺乳动物类型。

创造出外来文明神话的事实基础是，海豚的脑容量确实很大，模仿能力也格外强。如同麦克布莱德和赫布指出的那样，大西洋宽吻豚( Tursiops truncatus ）的脑约有人类的大小，重量接近1600-1700克，并且其皮质脑回的程度也可与人的相比拟。但是仅有脑的大小和皮质面积还不能对智力进行精确测量。脑容量的大小随身体大小的增加而增加，所以抹香鲸（与海豚在亲缘关系相距很远）的脑重达9200克。抹香鲸在伪装上可能的确具有天赋，这种可能性不能全然低估。但是考虑一下大象的脑，其重接近6000克，或者为人脑的4倍。现在我们已经充分了解这一最大的陆生动物的行为，有充分的理由相信：其智力水平远远低于人类，可能与较聪明的猕猴和猿相当。而且，在信号信息储存库和社会组织方面，大象与其他有蹄动物没有根本的不同（见第24章）。因此脑的大小，只是与智力大致相关，而不能对智力进行精确测量。

批注：

智力和脑容量旅有一定关系，但绝不是正比关系

第24章 有蹄类动物和象

有蹄类动物一般都是素食动物，它们的腿都非常粗壮，能够在其他食肉哺乳动物和大型猫科动物的捕食中逃生。当有蹄类动物在开阔的地带奔跑时，蹄能使它们的速度更快。大象被称作亚有蹄类（ Subungulates 动物，乃是基于它们和有蹄类动物都源于一个共同祖先的事实。它们同样是素食动物，但是它们可以用庞大的身躯和强劲的力量来抵御捕食者。

奇蹄目

偶蹄目

批注：

有蹄类动物基本上都是食草动物

贯穿于新生代的大部分时期，大约有5000万年，奇蹄类动物衰退了，同时偶蹄动物和大象的数量增多了。到了更新世（ Pleistocene )，在随后的300万年间，偶蹄动物和大象也衰退了。但是偶蹄动物至少有三类存活了下来，以至于今天它们还以广泛的界域作为主要的大型食草动物遍及世界的各个角落。最主要的偶蹄动物是反刍动物，反刍动物（即反刍亚目）由鹿、羚羊、牛、山羊和与其相关的种类构成。

批注：

有蹄动物的进化，偶蹄动物基本上都是反刍动物

第25章 食肉动物

更多的是因为它是一个接近最高级进化的等级。但更有趣的事实在于大部分食肉动物的社会行为都是为了提高捕食效率。这一特性造成了两个结果。首先，依据生态学的效率原则，食肉动物与食草动物相比，没有那么稠密的群体，因此它们的疆域范围相应更广阔些。这样，领域是有时空性的，而且在一些情况下，存在着一些由嗅迹柱标记的广泛重叠的界标网络。其次，在能量金字塔的最顶端，最大的食肉动物本身不会遭到明显的捕食。

批注：

食肉动物数量较少，本身不易被捕食

成年狼的体重约在35-45公斤，最大的能到80公斤。平均一个狼群占领1000平方公里的领地，每群大约有15-40个成员。

批注：

狼群的领地和规模

第26章 非人类的灵长类动物

现存的灵长类物种可看作一类自然阶梯( scala naturae )，即是从接近胎生哺乳动物系统发育的底部，通过解剖学上的特化、行为的复杂化和社会的组织化而一步步地逐渐发展来的。它依次有以下的分类等级：树狗（霸）、眼镜猴、狐猴、新大陆猴、旧大陆猴、类人猿，最后是人。

批注：

灵长类

许多社会相互作用的细节都证实了，社会进化整体上与繁殖行为无关。高等社会呈现的重要的偏相关因素包括，领地的有无、抵御捕食者的战略、和其他的非性别现象。

批注：

灵长类动物社会进化整体上与繁殖行为无关

智力是脊椎动物能形成最复杂社会的前提条件。个体间的关系是个性化的、渐进的、精细分级的且是快速变化的。情绪的精确表达会带来回应。较高等的灵长类动物已经扩展了哺乳类动物的基本特性，即不再利用基本的信号刺激，而是倾向于利用一套格式塔感觉信号即数套信号整合在一起的感觉信号。

例如，在视觉方面，鸟类和鱼类只能对于单一颜色或者头部一个方位的运动做出正确的反应——事实上它们对其他并无反应猴子或猿更为一致地倾向于按照整个身体外观、姿势和根据过去的经历采取行动。这也有利于开发多种感官的倾向。在近距离内，视觉和听觉信号是互补的，并且还可以与触觉混合而组成复合信号以更精确地传达信息。

批注：

智力及复杂感官系统对于高等社会的重要性

在有关灵长类动物社会现象的研究中，最主要的组织概念是，将社会参数固定地作为每一物种对适应其生存的特殊环境的一种理论。该理论的参数包括种群大小、人口结构、家系群领域的大小及其稳定性、关注结构等。由于这一理论很初级且仍缺乏严密结构，所以在追溯历史时能最快地抓住问题的实质。

批注：

群体结构的研究方法

邓哈姆所做模型建构中有一个论点虽简洁但却是希望的起点，那就是他强调食物分配是至关重要的参数，他的思路符合当前社会生态学理论并可以将之进一步扩展。早在本书前面章节里（见第3章）就讨论过对食物在空间和时间上的更大预见性促进了物种的领域性进化。当资源密集和很容易防御且当食物是有限资源时，最适宜采取的策略是双重防御﹣﹣通过一雌一雄的成对结合的方式。如果环境质量不但可预见而且也处处相同时，那么它的变化就是开始控制一雄多雌，而一雌一雄的趋势就会得到加强。后一因素可以解释表26-3显示的第一等级"独居"物种（包含高比例的食虫动物）和第二等级"双亲家系"物种（其中大多数或几个全部主要是素食动物）之间的生态学差异。其解释是根据一个合理的和可以检验的假说，即在不同领域，植物在质和量上的变化要小于昆虫在质和量上的变化。相同的假说是与以下事实相吻合的：即食叶动物比食果动物所捍卫的领域要小，而且它们使用更明显的叫声炫耀捍卫领域。较高等的社会等级期望按照霍恩原理（ Horn Principle ）进化，也就是说当食物在空间上呈斑块分布并且在时间上不可预期时，最好的对策是废弃斑块觅食领域和组成比家系大的类群。这可能是就是旧大陆猴和猿在野外拥有更大类群的最终原因。

批注：

食物还是决定类群大小的最终因素，和人类社会一样

大猩猩是灵长类动物中最大的，身高2米，体重180公斤。

批注：

大猩猩是素食主义者

山地大猩猩由2-30个类群组成。在沙勒的整个统计数据中，银背（年龄为10岁或以上的）雄性占群体的13.1%，黑背（年轻的成体）雄性占9.4%，成年雌性占34.1%，其余的是幼儿和未成年者。一个"典型的"猩群可能有一只银背雄性，0-2只黑背雄性，大约6只雌性和类似数量的未成年个体。独居猩猩的存在也相当普遍，福塞还发现一个完全由单身的猩猩组成的小组群。如果把这些个体也考虑进去的话，雄性与雌性的比率大体上是1:1.5。一些单独的雄性积极地跟随着猩猩群，给我们留下深刻印象的是它们悠闲地从一个组群转换到另一个组群。

批注：

注意大猩猩群体的成员结构，雄性比雌性显著多，群体性别是如何选择的？

第27章 人类：从社会生物学到社会学

共享在非人类的灵长类动物中非常罕见，只是在黑猩猩中以及可能在其他少数旧大陆的猴和猿中可以见到较初级的形式。但在人类中，它是最稳固的社会性状之一，达到了与白蚁和蚂蚁高度的交哺相匹配的水平。结果，只有人类存在经济体系。人的高智力和符号化能力真正使实物交换成为可能。智力也允许这种交换能够持久，并将其转化为相互的利他主义行为。

批注：

共享精神是人类能够进化到高级形态的重要原因

巫术和图腾崇拜直接适应于环境，并在社会进化中早于正式的宗教。

批注：

宗教起源于大约3000年前，和巫术及图腾崇拜的差距可能超过万年